Otros estados inmaduros

Otros estados preimaginales en CerambycidaeLos Cerambycidae presentan varios estados larvarios en número variable hasta alcanzar la pupación. Las larvas presentan la misma estructura en todos sus estadíos, incluyendo la larva neonata. Únicamente en la subfamilia Vesperinae (considerada como familia aparte por algunos autores) se ha descrito una primera larva con morfotivo diferente al resto.

Se trata de larvas eucéfalas, oligópodas o ápodas. Alargadas y de forma variable, desde prácticamente cilíndricas hasta muy deprimidas dorsoventralmente. El cuerpo suele ser de color claro, blanco-amarillento o crema, sin eclerosar (a excepción de algunas pequeñas áreas en el protórax, los espiráculos o la armadura caudal en algunas especies).

El cráneo, y especialmente la forma de éste y del foramen occipital son marcadamente diferentes en las distintas subfamilias, así como determinadas áreas corporales (parte dorsal del pronoto, ampollas ambulacrales).

En el completo trabajo de Švácha & Danilevsky (1987, 1988, 1989), se recogen las principales características de las larvas de Cerambycidae (a excepción de la familia Lamiinae).

Con respecto a la pupa, ésta representa un estado inactivo en cuanto a la alimentación se refiere. Prácticamente inmóvil, las únicas variaciones que se aprecian durante su desarrollo son los cambios de coloración y la mayor apreciación de las estructuras del imago según se va aproximando el momento de la eclosión. Se trata de pupas exaratas, con querotecas, podotecas y pterotecas perfectamente diferenciadas y visibles.

Al igual que en otros aspectos del ciclo biológico, y salvo los trabajos antes mencionados de Svacha y Danilevsky, no se ha prestado mucha atención a las larvas y pupa de las especies de Cerambycidae que no representan algún tipo de interés económico.

Durante el estudio de los ciclos biológicos de algunas especies de Cerambycidae ibéricos, hemos tenido la ocasión de describir sus estados preimaginales, desconocidos hasta ese momento.

Iberodorcadion perezi hispanicum

Iberodorcadion bolivari (Lauffer, 1898)

ULTIMO ESTADIO LARVARIO

Larva ápoda y criptocéfala.

La cabeza es aproximadamente una vez y media más larga que ancha; deprimida dorsoventralmente. Margen lateral subparalelo. Margen interior recto, presentando cuatro largas setas. La región anterior, se encuentra más quitinizada. Dorsalmente aparece un surco ecdisial que parte del margen anterior y acaba aproximadamente en el límite del tercio basal, en una depresión triangular que constituye el área de inserción del músculo retractor superior de la cabeza. También en la cara dorsal, a ambos lados, se pueden apreciar dos líneas esclerotizadas que parecen corresponder a sendas áreas de inserción muscular.

Sutura occipital muy marcada, no apreciándose suturas gulares, a lo sumo una irregularidad central. Clípeo trapezoidal, ligeramente transverso, aproximadamente dos veces y media más ancho que largo. Labro más ancho que el margen apical del clípeo y más estrecho que el margen basal del mismo, presentando los márgenes anterior y lateral redondeados, provisto de numerosas setas a lo largo de toda la región marginal. Mandíbula subtrapezoidal, casi tan ancha como larga, con el ápice ancho y plano. Presenta un cóndilo ventral esférico y una concavidad dorsal, en la que se articula el cóndilo epicraneal. Area masticatoria elipsoidal, con una cresta transversa central. La mandíbula presenta una única seta en la región externa. Maxila con estipes bien desarrollados y setas largas y robustas. Palpífero grande e igualmente setulado. Mala maxilar prominente, redondeada y cubierta de largas setas.

El palpo maxilar es corto, estando compuesto por tres artejos. Labio con mentón trapezoidal y transverso, con algunas setas distribuidas irregularmente. Submentón poco marcado. Los palpíferos son muy patentes, individualizados y con robustas setas apicales. Palpos de dos artejos, el primero grande, algo más largo que ancho y con algunas setas apicales. El segundo artejo es pequeño y alargado, presentando el ápice redondeado y provisto de sensilos baciliformes. Lígula redondeada, grande y pubescente, con robustas setas apicales.

Antenas muy pequeñas, situadas en la región antero-lateral de la cápsula cefálica. Presentan tres artejos, el primero largo, cilíndrico y embutido en el foramen antenal; el segundo mucho más corto, con varios sensilos baciliformes y un gran sensilo estrobiliforme, que sobrepasa la longitud del tercer artejo. Este último es mucho más pequeño, cilíndrico e inserto de forma excéntrica respecto del segundo, con varios sensilos baciliformes en su ápice.

Torax: protórax transverso. Pronoto semicircular y setulado; presenta dos surcos laterales desde la mitad hasta el margen posterior, donde divergen, otro pequeño surco medio poco marcado. Región pleural grande, subtrapezoidal y provista de setas en la zona anterior. Región esternal pequeña, dividida en una rectangular posterior y otra triangular anterior, por un surco transverso; áreas esternales escasamente setuladas. Mesotórax más corto que el protórax e igual de ancho. Area tergal lisa y pubescente hacia los lados. Pleuras lisas, con pocas setas, presentando un espiráculo elipsoidal, que se sitúa en una pequeña depresión. Región esternal con un surco transverso poco marcado. Setas poco numerosas, algo más abundantes en los márgenes laterales. Metatórax con anchura y longitud similar al mesotórax. Area tergal provista de setas largas, a excepción de la zona central, donde aparece un tubérculo ambulacral transverso. Región pleural pubescente. En el área esternal se aprecia un relieve o ampolla ambulacral.

Abdomen constituido por diez segmentos, el primero de los cuales es prácticamente tan ancho como el metatórax, decreciendo los siguientes en anchura hasta el VI. Los segmentos VII y VIII algo más anchos que los anteriores. El IX más estrecho y cubriendo parcialmente al segmento X, que presenta el ápice redondeado. Segmentos I al VII con un relieve tergal (ampolla ambulacral) bien desarrollado, de forma elipsoidal, con un surco también elipsoidal, lo que permite apreciar dos elipses concéntricas con un surco mediano longitudinal. Los segmentos VIII, IX y X presentan la región tergal completamente lisa. En el área esternal aparecen también ampollas ambulacrales en los segmentos I al VII, bien desarrolladas y compuestas por dos tubérculos contiguos; los segmentos VIII, IX y X son completamente lisos. Areas esternales provistas de setas, siendo más escasas en las regiones ambulacrales. Areas pleurales escasamente setuladas, con espiráculos en los segmentos I-VIII; éstos en posición mediana, algo más elevados que el par torácico y sensiblemente más pequeños. El segmento X presenta el ano en posición media, en forma de fisura transversa.

Sistema traqueal peripnéustico, compuesto de nueve pares de espiráculos elipsoidales: un par torácico y ocho pares abdominales. El par torácico se encuentra situado en el mesotórax, muy cerca del protórax y más abajo que los espiráculos abdominales, siendo sensiblemente más grande que éstos. Los espiráculos abdominales están situados en los ocho primeros segmentos, en una posición más elevada.

Larva y pupa de Iberodorcadion bolivari. A: Larva, visión dorsal. B: Larva, visión ventral. C: Larva: Complejo maxilo-labial. D: Pupa, visión ventral. E: Pupa, últimos segmentos abdominales, visión ventral.

Larva y pupa de Iberodorcadion bolivari. A: Larva, visión dorsal. B: Larva, visión ventral. C: Larva: Complejo maxilo-labial. D: Pupa, visión ventral. E: Pupa, últimos segmentos abdominales, visión ventral.

PUPA

Exarata; tamaño: 19 mm; color sepia.

La cabeza se encuentra replegada sobre la cara ventral. Gnatotecas diferenciadas. Sutura clípeo-frontal poco definida. Tubérculos antenales salientes. Queratotecas plegadas hacia atrás, llegando hasta el primer esternito abdominal, apreciándose muy bien los artejos.

Tórax: Pronoto levemente transverso, convexo, con el borde anterior curvado. Superficie lisa, presentando las callosidades laterales bien marcadas y agudas. Aparecen algunas setas espiniformes dispersas sobre toda la superficie, especialmente en la zona central y en la base de las callosidades laterales. Pterotecas anteriores largas y glabras, curvándose hacia la cara ventral de la pupa, entre el segundo y tercer par de patas. Podotecas bien visibles y diferenciadas, glabras, a excepción de dos setas en el extremo apical de cada fémur. Escutelo triangular, no apreciándose bien la sutura con el mesotórax, provisto de algunas setas similares a las del pronoto y cabeza, próximas a los márgenes laterales. Mesotórax corto y glabro, portando las pterotecas posteriores, muy reducidas, glabras y ocultas por las pterotecas anteriores. Aparece alguna seta en la región tergal.

El abdomen está compuesto por nueve segmentos visibles. Segmentos I-VI estrechos, con setas espiniformes en la cara tergal, inclinadas hacia atrás; con un espiráculo a cada lado en posición latero-dorsal. Cara esternal glabra. Segmento VII de dos a tres veces más largo que los anteriores, liso, con algunas setas espiniformes dispersas y con el margen posterior redondeado. Segmento VIII pequeño y transverso, con algunas setas dispersas en su cara esternal. Segmento IX pequeño y lobulado, presentando setas espiniformes uniformemente repartidas; dorsalmete se prolonga en una espina robusta dirigida hacia arriba.

Sistema traqueal con nueve pares de espiráculos, uno torácico situado en el mesotórax, próximo al protórax, y ocho abdominales, situados en los segmentos I-VIII. Todos en posición latero-dorsal

Iberodorcadion perezi hispanicum

Iberodorcadion perezi (Graells, 1849)

Se han estudiado las larvas y pupas de tres subespecies de Iberodorcadion perezi: ssp. perezi, ssp. hispanicum y ssp. ghilianii. La larva de las tres subespecies es una larva típica de Lamiinae, endofita y ápoda, adaptada a la vida en el interior de tejidos vegetales, en nuestro caso, el rizoma de las gramíneas de montaña. No presenta fase de larvula, siendo todos los estadíos similares, diferenciándose unicamente las larvas neonatas por el mayor tamaño relativo de la cabeza y el pronoto, un menor número de setas y por la presencia de unas formaciones denticulares de ayuda a la eclosión.

Las tres subespecies presentan unas larvas prácticamente idénticas, limitándose sus diferencias a la ausencia de alguna seta o pequeña sutura.

La pupa también resulta típica de Lamiinae, con las peculiaridades que aporta el apterismo de estos insectos, traducido a una atrofia de las pterotecas posteriores, que aparecen muy reducidas y generalmente ocultas por las anteriores. No aparece ninguna estructura que pueda aportar motilidad a la pupa, tales como tubérculos o espinas, aunque presentan cierta movilidad abdominal a lo largo del eje longitudinal del cuerpo.

LARVA

Larva ápoda, Criptocéfala. Tamaño: 13-21 cm. Color blanquecino algo más oscuro en el protórax. La porción visible de la cabeza marrón oscura, el resto crema.

Cabeza algo menos de una vez y media más larga que ancha (Longitud/anchura = 1.4 aprox.); deprimida. Margen lateral paralelo convergiendo rápidamente en el tercio posterior. Margen anterior recto o muy ligeramente cóncavo, formando ángulo de 45º con el margen lateral y presentando un par de largas setas, una a cada lado del arranque del clípeo. Cabeza profundamente embutida en el protórax. Solamente la parte más anterior de la cápsula cefálica (aproximadamente 1/8 parte de la longitud total) queda fuera del mismo, observándose mas quitinizada que el resto, y con cortas setas irregularmente distribuidas.

Dorsalmente aparece una carena ecdisial muy marcada que parte de la zona mas quitinizada anterior y acaba por detrás en una depresión en forma de «V» invertida, que es el área de anclaje del músculo retractor superior de la cabeza (Grandi, 1928. Picard, 1929). Gula trapezoidal casi tan larga como ancha. Suturas gulares muy poco marcadas. Sutura occipital muy marcada. No presenta setación, excepto dos largas setas en el margen distal de la cápsula cefálica, una a cada lado, uncamente en I.(H.) perezi, aparecen seis setas a cada lado.

Antenas muy pequeñas, situadas en la parte antero‑lateral de la cápsula cefálica. Constituida por tres artejos. El primero es el mas largo, embutido prácticamente en su mitad en el foramen antenal y con alguna seta sensorial. El segundo presenta aproximadamente 1/3 de la longitud del primero, apareciendo varias setas sensoriales, así como un gran sensilio estrobiliforme y otro baciliforme. El tercer artejo es mucho más pequeño, cilíndrico e inserto de forma excéntrica respecto al primero; presenta setas y sensilios baciliformes.

Clípeo trapezoidal, transverso, de dos a tres veces mas ancho que largo y glabro.

Labro más estrecho que el clípeo y aproximadamente igual de largo. Márgenes laterales y anterior redondeados. Anteriormente provisto de un elevado número de setas robustas y dorsalmente provisto de numerosas setas de longitud muy variable, generalmente mas largas hacia el margen externo.

Mandíbula mas larga que ancha, subtriangular, robusta, presentando una concavidad dorsal donde se articula el cóndilo epicraneal y un cóndilo ventral con cabeza esférica. Area masticatoria ancha y plana.

Complejo maxilo labial: Maxila con estipes bien desarrolladas, provista de setas robustas y largas. Palpífero grande y provisto también de un elevado número de setas. Mala maxilaris prominente, redondeada y con numerosas setas largas. Palpo maxilar corto, con tres artejos, el primero casi tan ancho como largo y provisto de setas en la porción apical, el segundo algo mas pequeño, mas ancho que largo y con un par de setas, también apicales. El tercero mas largo que ancho con ápice redondeado y provisto de sensilios baciliformes.

Labium. Mentón trapezoidal y transverso, con setas largas en su base, dispuestas a cada lado. Submentón ligeramente marcado, con alvéolos. Palpíferos muy marcados con largas setas apicales. Palpos con dos artejos, el primero grande y con fuertes sedas apicales, casi tan ancho como largo. El segundo pequeño, con ápice redondeado y sensilios baciliformes. Lígula grande, redondeada y pubescente, con setas robustas hacia el ápice y pequeñas formaciones tegumentarias en forma de escama en los márgenes.

Tórax con protórax mas ancho que largo. Pronoto con numerosas setas distribuidas irregularmente y presentando dos surcos laterales y longitudinales que, partiendo del margen posterior, alcanzan 2/3 de la máxima anchura del pronoto. Son convergentes en los dos extremos. Aparecen manchas pigmentarias de color pardo. región pleural grande y trapezoidal. Región esternal triangular dividida en dos zonas por un surco transversal; la primera triangular y mas grande, la segunda estrecha y fuertemente transversa.

Mesotórax pubescente, mas estrecho que el protórax e igual de ancho. Está provisto en el área tergal de una prominencia simple, transversa y mediana, que puede no apreciarse en ocasiones. Región pleural rectangular, presentando un espiráculo elipsoidal, y región esternal provista de un tubérculo o ampolla ambulacral.

Metatórax algo mas ancho que el mesotórax y pubescente presenta tanto en el área tergal como en la esternal sendos tubérculos o ampollas ambulacrales mas desarrolladas que el mesotórax.

Abdomen constituido por diez segmentos, prácticamente constantes en anchura y algo mas largos los últimos. Segmentos I‑VII con un relieve tergal (ampolla ambulacral) bien desarrollado, con forma elipsoidal, presentando un surco también elipsoidal, lo que hace apreciar dos elipses concéntricas con un surco transverso central. Los segmentos VIII,IX y X presentan un área tergal completamente lisa.

En el área esternal, los segmentos I‑VII presentan también ampollas ambulacrales muy desarrolladas con setas en posición mediana. Los uritos VIII, IX y X son completamente lisos. Discos pleurales marcados y mas especialmente en los segmentos I‑VII. El segmento X es pequeño y redondeado en el extremo caudal, presentando el ano en posición mediana en forma de fisura transversa.

Setación. Cara tergal: Segmentos I-VII con 35-45 setas a cada lado. Segmento VIII con 25-30 setas a cada lado. Segmento IX con 12-18 setas a cada lado. Segmento X con un total de 20-25 setas. En todos los segmentos, las setas se encuentran dispuestas de forma irregular, pero siendo más abundantes hacia las pleuras, a excepción del segmento X, donde se encuentran más uniformemente repartidas.

Cara esternal: Segmentos I-VII con 25-30 setas a cada lado. Segmento VIII con 15-20 setas a cada lado. Segmento IX con 15-17 setas a cada lado. Segmento X con 5-10 setas a cada lado. La disposición de estas setas, al igual que en la cara tergal, resulta de forma irregular, aunque son más abundantes hacia las pleuras.

Sistea traqueal hemipnéustico y peripnéustico, compuesto de nueve pares de espiráculos elipsoidales: un par torácico y ocho pares abdominales. El par torácico se encuentra situado en el mesotórax, muy cerca del surco que lo separa del protórax, algo más abajo que los espiráculos abdominales y sensiblemente mas grande que estos. Los espiráculos abdominales están situados en los ocho primeros uritos en una posición más elevada.

PRIMER ESTADÍO LARVARIO

Larva ápoda, Criptocéfala. Tamaño: 2,5-3 cm. Color blanco. La porción visible de la cabeza marrón oscura.

La estructura general del primer estadío larvario es similar al último, con todas las estructuras de éste perfectamente diferenciadas, destacando la cabeza, mucho más grande en proporción con el cuerpo, y la presencia de unas estructuras dentiformes en las mandíbulas.

En la cara externa de cada mandíbula aparece un pequeño diente, cuya finalidad es permitir a la larva romper el corion del huevo en el momento de la eclosión. Para ello, la larva abre las mandíbulas al máximo, de tal forma que los dos dientes desgarran la pared coriónica, para, posteriormente, salir al exterior por una de las dos roturas, que es agrandada con las mandíbulas (Fig. 4).

Una vez fuera, estas estructuras dentiformes degeneran rápidamente, de tal forma que a los 3-4 días apenas quedan unos pequeños mamelones romos (Fig. 3c), que desaparecen totalmente a los 10-15 días de la eclosión.

PUPA

Pupa exarata, tamaño: 15-16 mm. Color sepia.

Cabeza replegada sobre la cara ventral. Diferenciándose las gnatotecas. El clípeo aparece mal separado de la frente. Setas espiniformes en el vértex, frente, clípeo y labro, dispuestas irregularmente. En la cara externa de cada mandíbula aparecen un par de setas espiniformes, ausentes en I.(H.) hispanicum

Tubérculos antenales poco salientes. Queratotecas plegadas hacia atrás, llegando hasta el primer esternito abdominal y apreciándose muy bien los artejos; se repliegan hacia la parte ventral entre el segundo y tercer par de patas. Reticulado de los ojos compuestos patente en mayor o menor medida.

En algunos casos puede observarse en la cabeza un leve surco ecdisial longitudinal.

Tórax: pronoto transverso, convexo, con el borde anterior curvado y con una carena transversal prácticamente paralela al borde anterior. Superficie del pronoto lisa. Aparecen unas pocas setas espiniformes dispersas sobre toda la superficie del pronoto, especialmente en la zona central y proximidades de las callosidades laterales. Se puede apreciar una línea ecdisial central que cruza longitudinalmente toda la extensión del pronoto.

Mesotórax subtriangular, transverso y con dos hileras longitudinales de setas espiniformes. En I.(H.) perezi aparece ventralmente una estructura entre ambas coxas con forma de «U».

Pterotecas anteriores glabras y largas, curvándose hacia la cara ventral de la pupa entre el segundo y tercer par de patas. En I.(H.) graellsi aparecen dos setas en el extremo apical de cada fémur, setas que no han sido observadas en ningún ejemplar de las otras especies estudiadas.

Podotecas bien visibles y diferenciadas, glabras,

Escutelo rectangular, levemente transverso y glabro.

Metatórax transverso, glabro y estrecho, portando las pterotecas posteriores, siendo estas muy reducidas, con el ápice acuminado, glabras y quedando semi ocultas por las pterotecas anteriores.

Abdomen compuesto por nueve segmentos visibles. Segmentos I‑VI cortos, con setas espiniformes en la cara tergal, inclinadas hacia atrás, cada uno con dos espiráculos en posición latero‑dorsal, uno a cada lado. Cara esternal glabra. Segmento VII de dos a tres veces más largo que el resto, liso, con algunas setas espiniformes dispersas, y con el margen posterior redondeado. Segmento VIII pequeño, presentando ventralmente dos pequeños apéndices (gonotecas), características del sexo femenino ; en el m únicamente se aprecia una pequeña protuberancia transversa en el mismo lugar; aparecenalgunas setas dispersas en su cara tergal. Segmento IX pequeño y lobulado, presentando setas espiniformes repartidas y dorsalmente prolongado en una espina robusta dirigida hacia arriba.

Sistema traqueal hemipnéustico y peripnéustico, con nueve pares de espiráculos, uno torácico situado en el mesotórax, cerca de la unión con el protórax, y ocho abdominales, situados en los segmentos I‑VIII. Todos en posición latero‑dorsal.

ESTUDIO COMPARATIVO

No se han observado diferencias significativas entre las larvas de las tres especies estudiadas. El tamaño y la coloración son similares en todos los ejemplares, al igual que los patrones de setación y el resto de las estructuras. Unicamente se ha observado que las larvas del último estadío de I. hispanicum e I. ghilianii, presentan dos setas en el borde anterior de la cápsula cefálica, mientras que I. perezi presentan seis setas del mismo tipo.

En todas las especies estudiadas, el primer estadío larvario es similar al último, aunque con la cabeza de un tamaño relativo mayor y con menos setas en el cuerpo.

En la pupa de las especies estudiadas no aparecen diferencias importantes a nivel interespecífico, siendo semejantes en tamaño y coloración. El resto de los caracteres son también similares, apareciendo únicamente algunas pequeñas diferencias interespecíficas: I. (H.) hispanicum carece de setas mandibulares.

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Plagionotus scalaris (Brullé, 1832)

LARVA DE ÚLTIMO ESTADÍO

Larva ápoda, criptocéfala, de color blanco amarillento y tamaño muy variable, de 20 a 26 cm de longitud y de 4 a 6 cm de anchura.

Cuerpo robusto, presentando pequeñas setas en todos los segmentos corporales, con mayor densidad en el pronoto, áreas laterales de los segmentos torácicos y abdominales y en la región dorso-lateral de las ampollas ambulacrales.

CABEZA

Pardo amarillenta, a excepción del cuarto apical, de color oscuro, que se encuentra esclerotizado y es el que queda en el exterior; los otros tres cuartos embutidos en el protórax.

Forma cuadrangular, casi tan ancha como larga, con los bordes laterales divergentes hacia atrás, redondeados en su mitad posterior. Margen posterior recto, con una pequeña concavidad media. Margen anterior también recto, pero incurvándose ligeramente por detrás de las antenas y del clípeo; con algunas setas cortas a lo largo de toda su extensión, especialmente dos detrás de cada antena y otras 2-3 en los bordes laterales.

Cara dorsal con una zona esclerotizada con forma de “Y” invertida, por detrás de la cual aparece una depresión que sirve de anclaje al músculo retractor superior de la cabeza.

Anillo antenal cerrado. Antenas con tres artejos. Primer artejo antenal más largo que ancho. Segundo artejo algo más corto, incluso casi tan ancho como largo en algunos individuos; presenta un pequeño sensilio con forma de cono trucado y varias setas periféricas. Tercer artejo alargado, de ápice truncado e inserto de forma excéntrica en el segundo, con un par de pequeños sensilios baciliformes y tres setas de casi la misma longitud que el propio artejo.

Stemmata dorsales y ventrales ausentes, tres pares de stemmata laterales rodeados por pigmentación. Córnea convexa.

Protuberancia postestemmatal ausente, gena finamente rugosa, pigmentada y con una fila de largas setas y algunas setas más cortas. Pleurostoma plano. Proceso subfosal ausente.

Esclerito ventral con algunas setas cortas, margen anterior recto, esclerotizado. Gula marrón y transversa. Líneas hipostomales y gulares muy patentes, superando el borde anterior del occipucio. Hipostoma plano y amarrillento, a excepción del borde anterior marrón.

Clípeo trapezoidal, fuertemente transverso. Labro oval, también transverso y provisto de largas setas periféricas.

Complejo maxilo-labial unido al esclerito ventral por una base 3-4 veces más ancha que la gula. Maxila con estipes bien desarrolladas, presentando una serie de largas setas laterales. Palpígeros maxilares también con largas setas en su borde superior. Mala maxilar prominente, con ápice subredondeado y provisto de setas largas. Palpo maxilar compuesto por tres artejos de igual longitud y decreciente anchura, presentando el tercéro el ápice redondeado. Setas cortas en los tres. Submentón poco pigmentado, con dos setas basales. Mentón y prementón con bases pigmentadas y provistos de largas setas. Palpígeros labiales robustos, con palpos labiales constituidos por dos segmentos, el primero más largo y ancho que el segundo y setulados. Lígula redondeada, setulada y superando en longitud al primer artejo de los palpos labiales.

Mandíbula subtriangular, robusta, presentando un saliente dorso-lateral bajo el cual aparece una pequeña concavidad donde se articula el cóndilo epicraneal y un cóndilo ventral con cabeza esférica. Area masticatoria ancha, y ligeramente cóncava en su mitad apical. Tres setas en la cara externa de cada mandíbula.

Larva de último estadío de Plagionotus scalaris

Larva de último estadío de Plagionotus scalaris

TÓRAX

Protórax pardo-amarillento, transverso, dorsalmente con numerosas setas cortas, mas densas hacia la región pelural. Área posterior del pronoto brillante, con dos surcos laterales que convergen en la línea media, hacia el tercio posterior del pronoto. Puede apreciarse un surco basal transverso poco patente. Episternum ligeramente delimitado ventralmente hacia el margen posterior. Medioprosternum fusionado al lateroprosternum. Spinasternum diferenciado. Pigmentación amarillo-anaranjada en pronoto y lóbulos alares.

Lóbulos coxales diferenciados en todos los segmentos torácicos. Patas cortas pero presentes, trocánter ausente, fémur con dos setas y tibia con una única seta algo mas corta que las femorales.

Mesotórax más corto que el protórax e igual de ancho, con región tergal plana, algo prominente y con numerosas setas cortas, más largas hacia el margen lateral. Sin surco en forma de “X”, a lo sumo un surco longitudinal poco patente. Región epipleural dividida en tres, con un espiráculo lateral elipsoidal. Región esternal con un surco transverso poco patente.

Metatórax algo más estrecho que el protórax y mesotórax, menos pubescente. Cara tergal y esternal divididas por sendos surcos transversos poco patentes. Región epipleural sin espiráculo.

Superficie de los tres segmentos torácicos provista de una microgranulación fina y patente.

ABDOMEN

Constituido por diez segmentos. Segmentos I-VII relativamente semejantes en longitud y anchura, algo más grandes los dos últimos. Cara tergal con surcos longitudinales y un surco transversal no completo en todos los segmentos, en algunos de los cuales puede apreciarse restos de un segundo surco transverso. Todos ellos delimitan dos ampollas ambulacrales setuladas, especialmente en la región latero-posterior y con una basta microgranulación que les da un aspecto brillante. Región esternal presentando también ampollas ambulacrales, menos marcadas en el segmento VII, con setas menos numerosas que en la región tergal. Discos pleurales de los siete segmentos no marcados.

Segmento VIII algo más alargado y ancho que el resto, cara tergal y estarnal lisas, sin ampollas ambulacrales y únicamente con un surco medio longitudinal en la cara tergal poco marcado. Áreas pleurales sin discos marcados y con numerosas setas cortas.

Segmento IX corto y transverso, completamente liso y cubierto de setas cortas en toda su extensión.

Segmento X pequeño y redondeado en el extremo caudal, donde se sitúa un ano trirradiado en posición mediana. Cortas setas en toda la superficie del segmento.

SISTEMA TRAQUEAL

Hemipnéustico y peripnéustico, compuesto de nueve pares de espiráculos elipsoidales: un par torácico y ocho pares abdominales. El par torácico se encuentra situado en el mesotórax, muy cerca del surco que lo separa del protórax, siendo casi tres veces más largo que ancho y 1,5 veces más largo que los espiráculos abdominales. Se sitúa algo más abajo que éstos.

Espiráculos abdominales en los ocho primeros segmentos, situados en una posición más elevada y carentes de cámaras marginales.

LARVA DE PRIMER ESTADIO

Larva apoda, criptocefala, de color blanquecino. 1,5 – 2,0 mm de longitud y 0,5 mm de anchura máxima en el protórax.

Estructura similar al ultimo estadio, con diez segmentos visibles. Cabeza mas grande, en proporción, que en los estadios posteriores. Setas corporales de distribución similar, pero de mucha mayor longitud relativa, especialmente en los últimos segmentos abdominales.

Tres pares de stemmata a ambos lados de los pleurostomas. Complejo maxilo-labial y resto de aparato bucal similar a la larva de ultimo estadio.

No se observa ninguna estructura especializada para la rotura del corion en la eclosión. Únicamente aparece una seta corta y robusta en la zona pleural de los ocho primeros segmentos abdominales, que no se aprecia en estadios posteriores; estructuras similares han sido descritas en otros grupos como coadyuvantes en la eclosión.

Larva de primer estadío de Plagionotus scalaris

Larva de primer estadío de Plagionotus scalaris

PUPA

Exarata, 20-23 mm, amarillenta.

CABEZA

Glabra, replegada sobre la cara ventral, gnatotecas claramente diferenciadas y clipeo diferenciado de la frente. Ojos visibles en algunos ejemplares como manchas ovales oscuras en posicion latero-inferior con respecto a la base de las queratotecas.

Tuberculos antenales poco patentes, apreciandose unos pliegues en la base. Queratotecas plegadas hacia atrás, alcanzando el metatorax e, incluso, los primeros segmentos abdominales. Se pueden distinguir claramente los artejos antenales.

TORAX

Pronoto semicircular, transverso, glabro y liso a excepcion del borte posterior, que presenta un reborde transversal que recorre toda la base del pronoto. En la parte media de este margen posterior puede apreciarse un pequeño tuberculo dirigido hacia atrás. Podotecas anteriores totalmente diferenciadas, diferenciandose claramente los diferentes artejos, incluyendo los tarsales.

Mesotorax transverso, corto. Pterotecas anteriores largas y glabras, curvandose ligeramente hacia la zona ventral por detrás de las podotecas anteriores; borde sutural y marginal bien diferenciados. Entre ambas, en la cara tergal, se aprecia claramente la placa estridulatoria (pars stridens) en forma de una serie de microestrias transversales que ocupan aproximadamente los dos tercios anteriores del terguito. El tercio posterior es liso, con dos hileras irregulares de setas cortas espiniformes. Cara esternal portando las podotecas medias perfectamente diferenciadas. Un surco muy marcado divide longitudinalmente el esternito en su parte media. Un par de surcos longitudinales laterales y otro par transversos hacia el borde posterior.

Metatorax mas largo que el mesotorax, ligeramente transverso y portando las pterotecas posteriores, tambien glabras y lisas, con apice redondeado y curvadas hacia la region ventral entre el segundo y tercer par de podotecas. Region tergal con una carena media ancha, lisa y reondeada atravesando longitudinalmente el metatorax. A ambos lados se diferencian algunos pliegues a la altura de la base de las pterotecas. Resto del metanoto liso, con algunas setas cortas espiniformes situadas irregularmente a ambos lados de la carena media. Region esternal portando las podotecas posteriores, perfectamente diferenciadas al igual que las anteriores y medias. Se aprecia, en la zona media del esternito, un surco que lo divide longitudinalmente.

Pupa de Plagionotus scalaris

Pupa de Plagionotus scalaris

ABDOMEN

Abdomen constituido por nueve segmentos visibles. Segmentos I-VI netamente transversos, cortos, presentando setas irregularmente repartidas en su cara tergal y completamente lisos en la esternal, unicamente con algunas setas cortas hacia los laterales. Segmento VII mas largo y redondeado en su borde posterior, tambien con setas cortas, mas abundantes en su cara dorsal. Segmento VIII corto y con su borde posterior redondeado, mas estrecho que el resto y setulado, tando dorsal como ventralmente. En la cara ventral aparecen dos pequeñas protuberancias en algunos ejemplares que podrian ser las gonotecas caracteristicas del sexo femennido. Segmento IX pequeño y globular, apreciable unicamente en posicion ventral al estar dorsalmente cubierto por el segmento VIII; presenta dos fuertes setas espiniformes en su margen posterior.

SISTEMA TRAQUEAL

Hemipnéustico y peripnéustico, con nueve pares de espiráculos, uno torácico situado en el mesotórax, cerca de la unión con el protórax, y ocho abdominales, situados en los segmentos I‑VIII. Todos en posición latero‑dorsal.

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Opsilia malachitica (Brullé, 1832)

LARVA DE ÚLTIMO ESTADÍO

Larva ápoda, criptocéfala, de color blanco-amarillento. 11-21 mm de longitud y 2-3 mm de anchura.

Cuerpo robusto, presentando pequeñas setas en todos los segmentos corporales, especialmente en el pronoto y en los dos últimos segmentos abdominales.

Región epipleural de todos los segmentos excepto el pronoto con un tubérculo pleural fuertemente marcado que da un aspecto de carena longitudinal a ambos lados del cuerpo.

CABEZA

Blanquecina, al menos la mitad posterior en larvas no maduras, mitad anterior o al menos margen anterior oscuro.

Cráneo con forma rectangular, 1,5-2 veces más largo que ancho, estrechado en el extremo posterior; los bordes laterales convergen hacia la mitad del cráneo, formando un estrechamiento para ensancharse posteriormente y converger en el margen posterior redondeado. Margen anterior ligeramente convexo en el centro. Porción anterior setulada.

Aparato bucal, cabeza y protórax de Opsilia malachitica.

Aparato bucal, cabeza y protórax de Opsilia malachitica.

Escala: 1 mm

Cara tergal con una línea ecdisial media, que corresponde a la línea media dorsal, muy marcada y en cuya base aparece una depresión donde se inserta el músculo retractor dorsal de la cabeza. De esta depresión surgen otras dos líneas frontales parcialmente fracturadas en algunas de las larvas estudiadas, que divergen hacia los ángulos lateroanteriores del cráneo .

Anillo antenal cerrado y ovalado. Antenas compuestas por dos artejos (Figura 2x). El primero corto y ancho, queda en el interior del cráneo, el segundo, más largo y estrecho, está truncado en su extremo distal, presentando un gran sensilio baciliforme, algunos sensilios más pequeños y alguna corta seta. Falta el clásico tercer artejo excéntrico de otros Lamiinae.

Solo aparece un stemata ventral poco pigmentado con córnea convexa. Gena pigmentada y pleurostoma plano y setulado.

Eslerito ventral con algunas setas largas (figura 2x). Borde anterior cóncavo. Suturas gulares ausentes, gula prominente, sobre todo en su parte basal, formando un tubérculo característico y esclerotizado que se pierde en las larvas de mayor edad. Suturas hipostomales y postoccipitales muy marcadas. Hipostoma plano con algunas setas.

Clípeo trapezoidal y transverso. Labro oval y transverso, con numerosas setas, principalmente periféricas.

Complejo maxilo-labial unido al esclerito ventral por una base igual de ancha que el hipostoma. Maxila con estipes bien desarrolladas. Mala maxilar prominente, con ápice redondeado y provisto de largas setas. Palpo maxilar compuesto por tres artejos, el primero más largo y ancho que los otros dos, el segundo igual de largo que el tercero, pero más ancho. El tercer artejo maxilar con ápice redondeado. Submentón poco pigmentado, con seis setas en la línea media transversa. Mentón también poco pigmentado con dos largas setas basales y alguna más corta. Prementón con base pigmentada. Palpígeros labiales robustos y setulados, con palpos bisegmentados; el primer artejo más largo y ancho que el segundo y ambos con el ápice redondeado, Lígula transversa, setulada y rebosando levemente el primer artejo del palpo labial.

Mandíbula subtriangular, robusta, con una pequeña concavidad dorso-lateral donde se articula el cóndilo epicraneal y un cóndilo ventral esférico (Fig. 2x). Área masticatoria ligeramente cóncava. Ápice aguzado y margen superior con un segundo diente medio. Cara externa con dos ó tres setas.

TÓRAX

Protórax blanco-amarillento. Pronoto oval amarillento y provisto en los dos tercios posteriores de numerosas escamas pardas separadas entre sí por espacios al menos tan anchos como las propias escamas. Abundantes setas largas, fundamentalmente en la mitad anterior. Dos pequeños surcos convergentes hacia atrás, situados en la región media pronotal y fuertemente pigmentados. Surcos laterales patentes, separando el pronoto de los lóbulos alares; éstos sin escamas y con algunas setas largas. Pronoto y lóbulos alares pardo amarillentos, más pigmentados que el resto del cuerpo, a excepción de la cabeza. Epipleurum pequeño y triangular. Praesternum grande y muy marcado, especialmente el lateropraesternum, que también puede aparecer fuertemente prigmentado y se encuentra bien diferenciado del mediopraesternum. Spinasternum diferenciado. Episternum y epimeron muy poco diferenciados.

Mesotórax muy corto y poco más estrecho que el protórax. Tergum con algunas setas y dividido por dos surcos convergentes hacia atrás, que diferencian el praescutum. Lóbulos alares sin separar. Epipleurum cuadrangular, con el espiráculo mesotorácico en la región anterior, grande y ovalado. Región inferior del epipleurum con un tubérculo pleural marcado.

Región esternal setulada, dividida por un surco transverso limitado por un surco longitudinal en cada extremo que diferencia anteriormente el basisternum, posteriormente el sternellum y lateralmente los lóbulos coxales. A continuación de éstos, se diferencia el pleurum.

Metatórax algo más largo que el mesotórax y de similar anchura. Dorsal y lateralmente provisto de algunas setas largas. Tergum con una línea transversa poco marcada que diferencia el praescutum y do líneas laterales muy tenues que marcan los lóbulos alares. Epipleurum similar al mesotorácico, pero sin espiráculo y con tubérculo pleural más grande. Región esternal similar al mesotórax, diferenciándose basisternum, sternellum, lóbulos coxales y, más sutilmente, el pleurum.

Larva de último estadío de Opsilia malachitica. Escala: 5 mm.

Larva de último estadío de Opsilia malachitica. Escala: 5 mm.

ABDOMEN

Constituido por diez segmentos. Segmentos I-VII relativamente semejantes en anchura y de longitud creciente. Cara tergal con dos surcos longitudinales laterales y otros dos transversales entre ellos que limitan dos ampollas ambulacrales. Lateralmente, el epipleurum y el área espiracular se encuentran fusionadas, pero con el tubérculo pleural muy marcado, dando la sensación de formar una carena lateral longitudinal a lo largo de todo el cuerpo de la larva. Espiráculos en los siete primeros segmentos, considerablemente más pequeños que el mesotorácico. Área esternal con igual estructura de surcos y placas que el meso y metatórax, aunque el lóbulo coxal y el pleurum aparecen fusionados. Ampollas ambulacrales especialmente patentes, sobre todo a partir del segmento IV.

Segmento VIII de tamaño similar al VII, pero plano dorsal y ventralmente, sin ninguna diferenciación a excepción del espiráculo y el tubérculo pleural.

Segmento IX algo más corto, también liso, sin espiráculos y con el tubérculo pleural menos marcado que en los segmentos anteriores.

Segmento X pequeño y redondeado en el extremo caudal, donde se sitúa el ano trirradiado en posición mediana.

Todos los segmentos abdominales provistas de setas dispersamente distribuidas.

SISTEMA TRAQUEAL

Hemipnéustico y peripnéustico, compuesto de nueve pares de espiráculos elipsoidales, ocho abdominales (en los segmentos I a VIII) y uno mesotorácico más grande y algo más elevado.

LARVA DE PRIMER ESTADÍO

Larva ápoda, criptocéfala, de color blanquecino y de 2-2,2 mm de longitud y 0,8 mm de anchura máxima en el protórax.

Estructura similar al último etadío, con diez segmentos abdominales visibles y ampolla ambulacrales en los segmentos I-VIII, estando más marcadas las dorsales. Tergum protorácico más pigmentado que el resto del cuerpo.

Larva de primer estadío de Opsilia malachitica.

Larva de primer estadío de Opsilia malachitica.

Cabeza más grande en proporción, y con el tubérculo de la región gular mucho más marcado, ocupando la mayor parte del hipostoma. Las suturas y líneas craneales son también similares a la larva de último estadío.

Lateralmente aparecen unos dentículos aguzados, cortos y robustos que pueden funcionar como ayuda mecánica en la eclosión. También aparece un corto diente en la región anteroexterna de las mandíbulas que desaparece totalmente a los pocos días de vida larvaria. Estructuras similares han sido descritas como coadyuvantes en la eclosión (Duffy, 1953, Hinton, 1981)

Dentículos abdominales (izquierda) y diente mandibular (derecha) en la larva de primer estadío de Opsilia malachitica.

Dentículos abdominales (izquierda) y diente mandibular (derecha) en la larva de primer estadío de Opsilia malachitica.

PUPA

Exarata, 11 mm de longitud y 3 mm de anchura máxima en el abdomen. Coloración pardo clara.

CABEZA

Replegada sobre la cara ventral, gnatotecas claramente diferenciadas. Clípeo y labro mal separados entre sí y de la frente. Ojos visibles por transparencia, apreciándose el reticulado. Gnatotecas bien diferencias.

Queratotecas replegadas hacia atrás, dirigiéndose hacia la cara ventral a la altura del segundo segmento abdominal (entre el segundo y tercer par de patas). Ventralmente, los últimos artejos antenales se repliegan en círculo entre los dos primeros pares de patas.

La cabeza presenta algunas setas largas y robustas: dos en la base de cada antena, seis en la frente (tres a cada lado, próximas al margen interno del ojo) y ocho en el margen de unión con el clípeo, cuatro a cada lado. En los ejemplares más maduros, puede apreciarse por transparencia el tomento del imago.

TORAX

Protórax ligeramente transverso, pronoto con el borde anterior redondeado y con largas y robustas setas dispersas en toda su extensión. Liso, a excepción de un engrosamiento del borde anterior y un surco que recorre el posterior. Podotecas anteriores bien diferencias y recogidas en la cara ventral. Se aprecian todos los artejos por transparencia, así como las dos espinas tibiales.

Mesotórax corto y fuertemente transverso. Pterotecas anteriores largas y glabras, aunque pueden observarse por transparencia el tomento elitral en algunos ejemplares muy maduros. Se repliegan hacia la cara ventral entre el segundo y tercer par de patas. Ventralmente alcanzan el quinto esclerito abdominal. Cara esternal portando las podotecas medias bien diferenciadas y replegadas como las anteriores.

Metatórax dos veces más largo que el mesotórax, ligeramente transverso y portando las pterotecas posteriores que se dirigen hacia la región ventral, acompañando a la anteriores y disponiéndose bajo ellas. Región tergal con una ancha carena media que recorre longitudinalmente el metanoto. Ventralmente aparecen las podotecas posteriores, perfectamente diferenciadas y recogidas de igual forma que las anteriores y medias.

Pupa de Opsilia malachitica.

Pupa de Opsilia malachitica.

ABDOMEN

Compuesto por nueve segmentos visibles. Segmentos I-VI transversos, aumentando progresivamente su anchura hasta el segmento IV, para volver a disminuir también de forma progresiva hasta el VI. Los siete segmentos lisos, con algunas cortas setas espiniformes en la región media de la cara tergal.

Segmento VII largo y redondeado en su borde posteiror. También con algunas setas espiniformes en su cara tergal.

Segmento VIII corto, acuminado y portando ventralmente un par de tubérculos muy patentes en algunos ejemplares y únicamente esbozados en otros, que podrían representar las gonotecas femeninas. Algunas cortas setas espiniformes en la cara tergal y fila de setas espiniformes a lo largo del borde postero-dorsal.

Segmento IX muy pequeño y globoso, oculto casi totalmente por el segmento VIII, especialmente en visión dorsal, donde resulta invisible.

BIBLIOGRAFÍA

  • HERNÁNDEZ, J.M. & ROSA, J.J. (2001). “Description of larva and pupa of Plagionotus scalaris (Brullé, 1832) and distinctive host plant for Central Spain populations (Coleoptera, Cerambycidae, Cerambycinae)”. Mitt. Mus. Nat. kd. Berl. Dtsch. entomol. Z. 48(2):267-271.
  • Švácha, P. & Danilevsky, M.L. 1987. Cerambycoid larvae of Europe and Soviet Union, (Coleoptera, Cerambycoidea). Part I. Acta Univer. Carolinae – Biol. 30(1-2):1-176.
  • Švácha, P. & Danilevsky, M.L. 1988. Cerambycoid larvae of Europe and Soviet Union, (Coleoptera, Cerambycoidea). Part II. Acta Univer. Carolinae – Biol. 31(3-4):121-284.
  • Švácha, P. & Danilevsky, M.L. 1989. Cerambycoid larvae of Europe and Soviet Union, (Coleoptera, Cerambycoidea). Part III. Acta Univer. Carolinae – Biol. 32(1-2):1-205.
  • VERDUGO, A. & HERNÁNDEZ, J.M. (2002) “Descripción de los estados inmaduros de Opsilia malachitica (Lucas, 1849) y datos sobre su ciclo biológico en algunas poblaciones de la provincia de Cádiz, sur de la Península Ibérica (Coleoptera: Cerambycidae: Lamiinae). Elytron 15: 31-42.
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