Cortejo y cópula en Iberodorcadion

Cortejo y cópula en los Iberodorcadion (Coleoptera, Cerambycidae, Lamiinae) de la Sierra de Guadarrama (Sistema Central, España)

A continuación reflejamos los resultados obtenidos de la observación directa en el campo y las experiencias de laboratorio de las especies que colonizan la Sierra de Guadarrama en el Sistema Central (España) habiéndose estudiado las siguientes:

Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi (Gräells, 1858)

Iberodorcadion (Hispanodorcadion) perezi (Gräells, 1849)

* ssp. típica
* ssp. hispanicum (Mulsant, 1851)
* ssp. ghilianii (Chevrolat, 1862)

El comportamiento que se desarrolla para la cópula es similar en las especies estudiadas muy posiblemente debido a su proximidad filogenética (Breuning, 1962; Vives, 1983, Hernández, 2000) así como a la similitud del biotopo en el que se desarrollan (Hernández, 1991, 1994, 2000). Básicamente sigue un esquema general, sobre el cual pueden aparecer algunas variaciones o particulariades en ciertas ocasiones.

El macho, detecta a la hembra que normalmente se encuentra quieta, ya sea comiendo o parada al sol, y se aproxima rápidamente (Fig. 1A). En primer lugar se lleva a cabo un reconocimiento táctil, frotando ambos individuos las antenas situados frente a frente (Fig. 1B); esto suele durar unos pocos segundos, tras los cuales, el macho se encarama encima de la hembra (Fig. 1D-E), situando sus patas anteriores con los tarsos apoyados en el pronoto o sobre los húmeros elitrales de la hembra, el segundo par de patas se apoyan en la región centro-marginal de los élitros y los tarsos posteriores se sitúan sobre la porción terminal de los élitros de la hembra. Las antenas del macho se sitúan hacia adelante y las de la hembra hacia arriba, entrando ambas en contacto (Fig. 1F).

En esta posición se mantienen unos segundos, tras los cuales el macho inclina hacia abajo el abdomen e introduce su aparato copulador en el orificio genital femenino; a continuación despega el abdomen, quedando varios milímetros de tracto genital a la vista. El macho realiza esporádicamente unos movimientos de vaivén con el abdomen, hacia arriba y hacia abajo, durante varios segundos. Algunos autores (Picard, 1929) creen que estos movimientos provocan el descenso mecánico de los huevos en la hembra.

La cópula como tal puede durar desde unos segundos hasta casi una hora, siendo la duración media de unos 20 minutos. Durante ésta, el macho permanece completamente inmóvil, a excepción de los movimientos de vaivén del abdomen. La hembra suele realizar diversos movimientos, desplazarse e incluso comer mientras la cópula está teniendo lugar.

Si la cópula no se interrumpe en los primeros minutos, una vez que ésta finaliza y se separan los dos órganos copuladores, el macho desciende de la hembra, alejándose de ella, mientras ésta normalmente, comienza a buscar un lugar para realizar la puesta. En algunas ocasiones, se repiten varias cópulas seguidas sin que el macho descienda de la hembra.

Algunos autores han descrito la cópula de otros Cerambícidos (Picard, 1929; Pérez Moreno, 1988) siendo muy parecida a la de las especies estudiadas por nosotros. También ha resultado ser parecida a otras especies de Dorcadion europeas, aunque en éstas no ha sido observado ningún movimiento por parte del macho y la posición de cópula es diferente, apoyando éste las patas posteriores en el sustrato, no quedando, por lo tanto, completamente encaramado encima de la hembra, limitando así los desplazamientos durante la cópula (Fabbri & Hernández, 1996).

Cortejo y cópula en Iberodorcadion

Fig. 1. Comportamiento reproductivo en Iberodorcadion. A, aproximación. B, reconocimiento táctil. C,D,E, el macho se encarama sobre la hembra para iniciar la cópula. F, cópula.

Como hemos comentado al principio, sobre este esquema general existen variaciones, que de vez en cuando producen algunas cópulas anormales.

En ocasiones, el macho se acerca a la hembra y se encarama a ella sin que tenga lugar el inicial contacto de antenas. La cópula se suele desarrollar con normalidad.

En otros casos, tiene lugar toda la parada, sin que se lleve a cabo un acoplamiento, quedando macho y hembra, uno encima de otro durante varios minutos, tras los cuales se separan.

Muy ocasionalmente, cuando una pareja se encuentra en cópula o, al menos, en postura de cópula, llega un segundo macho que se encarama encima del primero, quedando los tres individuos uno encima de otro. En esta posición, puede llegarse al acoplamiento entre la hembra y el macho que se encuentra inmediatamente encima de ella. No se ha observado ningún caso en el que haya tenido lugar algún tipo de agresión, pelea o competencia por la hembra. En dos ocasiones, en la especie I. (H.) perezi hispanicum se han llegado a observar una hembra y tres machos uno encima de otro.

El comportamiento del macho es similar en todos los casos, permaneciendo inmóvil encima de la hembra hasta que la cópula finaliza (excepto los movimientos de vaivén), incluso algún tiempo después de que ha finalizado el contacto genital. En el caso de acoplamientos incompletos (es decir, sin contacto genital), el macho sigue inmóvil, realizando como único movimiento, la aproximación de la porción terminal de su abdomen al de la hembra repetidas veces.

La hembra, sin embargo, presenta comportamientos muy diferentes. Puede, en algunos casos, permanecer inmóvil durante toda la duración de la cópula, pero lo más habitual es que durante la misma, se desplace y se alimente, transportando al macho en su dorso.

Normalmente la hembra no impide que el macho suba para iniciar la cópula, sin embargo, en algunas ocasiones, tras el reconocimiento táctil, la hembra no permite que el macho se le acerque, comenzando a correr en cualquier dirección. Normalmente el macho la persigue durante varios minutos, pudiendo acabar copulando o, más frecuentemente, desistiendo en su intento.

La insistencia del macho puede llegar a ser tal, que la hembra no sea capaz de impedir que suba a su dorso, pero sin que la cópula se realice, mientras desarrolla su actividad normal. Se ha observado hembras realizando la puesta (tal y como se describe en el próximo apartado) que acarrean al macho en prácticamente todo el procedimiento de puesta.

Con respecto a cópulas interespecíficas, únicamente conviven en la misma localidad las dos especies estudiadas (I. (H.) graellsi e I. (H.) perezi hispanicum), en las cuales han sido observadas tentativas de cópulas entre dos individuos de distinta especie de forma muy esporádica, y sin que haya tenido lugar en ninguna ocasión acoplamiento genital.

En la Tabla I se encuentran reflejadas las frecuencias de las reacciones de la hembra al acercamiento de un macho en las especies estudiadas. En las Figuras 2 y 3 se encuentran los diagramas de flujos correspondientes a las especies estudiadas. En la Figura 1 está dibujado el patrón general de cópula en estos insectos.

Con todo ello se puede concluir que el modelo de comportamiento reproductivo es similar en todas las especies, con un alto porcentaje de éxito en la consumación de la cópula (72,54% global). Existe lo que podríamos llamar una secuencia principal, en la que el macho se aproxima a la hembra, tiene lugar un reconocimiento táctil mediante el frotamiento de las antenas de ambos individuos para, a continuación, encaramarse el macho al dorso de la hembra, establecer el acoplamiento genital y tras un tiempo variable, descender de nuevo al suelo y separarse de ella. De este esquema general se desvían algunos comportamientos poco frecuentes, como son la ausencia de reconocimiento antenal, rechazo y huida de la hembra o incapacidad de realizar acoplamiento genital. Este comportamiento es muy parecido al descrito en otros Dorcadion , aunque aparecen ciertas caracterísicas diferenciales en cuanto a movimientos y posición de cópula.

Cortejo y cópula en Iberodorcadion

Fig. 2. Comportamiento reproductivo de A, I. (H.) perezi hispanicum y B, I. (H.) perezi ghilianii. Los números representan el número de observaciones. Las flechas negras indican el flujo principal.

Cortejo y cópula en Iberodorcadion

Fig. 3. Comportamiento reproductivo de A, I. (H.) perezi perezi y B, I. (H.) graellsi. Los números representan el número de observaciones. Las flechas negras indican el flujo principal.

GR (22 ex.) HP (50 ex.) GH (17 ex.) PZ (35 ex.)
Cópulas completas 77,27% 68,00% 70,59% 74,29%
El macho sube encima de la hembra, pero no hay contacto genital 18,18% 24,00% 11,76% 20,00%
Tras aproximarse el macho, la hembra huye 4,54% 8,00% 17,64% 5,71%
GR: I.(H.) graellsi. HP: I.(H.) perezi hispanicum. GH: I.(H.) perezi ghilianii. PZ: I.(H.) perezi perezi.

Tabla I. Frecuencia de las distintas reacciones de la hembra a la aproximación de un macho.

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