Hormigas

La estridulación en Formicidae

Los insectos sociales se comunican en una gran variedad de contextos puesto que la diferenciación de castas y la división de labor requieren coordinación social e intercambio de información entre las colonias. Como la mayoría de las especies pasan mucho tiempo en la oscuridad de sus nidos, su visión es limitada para la transferencia de información social y en su lugar usan sobre todo las feromonas y el sonido para comunicarse, especialmente las hormigas (Hölldobler & Wilson 1990). En los insectos sociales el sonido y la vibración se usan ampliamente para la comunicación (Kirchner 1997).

Las hormigas utilizan varios canales de comunicación como el químico, el acústico o el táctil. Aunque la comunicación química ocupa el papel primordial entre los individuos de una colonia, Markl (1973) ya dio una idea de lo extendido que está el órgano estridulador en Formícidos, en su estudio sobre 1.354 especies de las subfamilias que lo poseen, se encontró en el 85% de sus géneros. Consecuentemente, cabe suponer que emplean la comunicación sonora, en general, en conjunción con las feromonas. La comunicación acústica se considera una comunicación bastante frecuente en la mayoría de las sociedades animales complejas donde hay muchos miembros de la colonia que van a realizar diferentes tareas al mismo tiempo (Hölldobler & Wilson 1990).

Este tipo de comunicación se puede manifestar mediante tamborileo y estridulación, siendo más frecuente la primera en especies de formícidos con nidos en madera o cartón, tallos muertos u hojarasca, y en general arborícolas, y la segunda en especies que nidifican en el suelo (Markl 1973) y (Kirchner 1997). Hay cuatro subfamilias que según Markl (1973) y Hölldobler & Wilson (1990), poseen y emplean los órganos estriduladores: Ponerinae, Pseudomyrmecinae, Myrmicinae y Nothomyrmeciinae, esta última recientemente sinonimizada por Baroni Urbani (2000) con Prionomyrmecinae. Las características morfológicas que hacen posible la emisión de sonido son un plectrum o rascador y un pars stridens o fila.

La estridulación se realiza frotando el rascador que se sitúa en el borde posterior del terguito postpeciolar (tercer segmento abdominal) contra una fila de estrías ordenadas horizontalmente y situadas en la porción media anterior (preterguito) del primer terguito del gáster (cuarto segmento abdominal). El sonido se produce con movimientos dorsoventrales del gáster (Spangler 1967).

El órgano estridulador está situado en la mayoría de las especies en el dorso del tercer y cuarto segmento abdominal, como acabamos de comentar, a excepción de Prionomyrmex macrops, nombre actual para Nothomyrmecia macrops (Baroni Urbani 2000), que aunque se encuentra en los mismos segmentos lo hace en la cara ventral del abdomen. En el género Rhytidoponera lo encontramos en el cuarto segmento abdominal, pero con estructuras dorsales y ventrales (Hölldobler & Wilson 1990).

Aunque durante muchos años se pensaba que las hormigas oían solo a través del sustrato, las recientes investigaciones apuntan a que las hormigas se comunican a través del aire usando sonidos de corto alcance (Hickling & Brown 2000) y la recepción del sonido se hace a través de las setas sensoriales situadas en el extremo apical de sus antenas. La primera función asignada a la estridulación ha sido la alarma: Markl (1965) en el género Atta, y Wilson (1971) en el género Pogonomyrmex, pero hay otras funciones que se han puesto de manifiesto en numerosos trabajos: El incremento en el reclutamiento amplificando la comunicación química como describen: Hölldobler et al. (1978) y Markl & Hölldobler (1978) en Aphaenogaster albisetosa y A. cockerelli, Hahn & Maschwitz (1985) en Messor rufitarsis, Baroni Urbani et al. (1988) en M. capitatus, Roces et al. (1993), Roces & Hölldobler (1996) y Tautz et al. (1995) en Atta, y Maschwitz & Schönegge (1983) en Leptogenys chinensis. La interrupción en la cópula durante el vuelo nupcial en el género Pogonomyrmex originada por la estridulación de la hembra fértil cuando su espermateca está llena (Markl et al. 1977).

Actualmente hay un gran interés por las investigaciones sobre estridulación para control de plagas y de este modo evitar el empleo de químicos. Éste es el caso de la hormiga de fuego Solenopsis richteri, especie introducida que ataca las cosechas y que no tiene enemigos naturales (Hickling & Brown 2000, Samways 1982). Recientes investigaciones (Travassos & Pierce 2000), han demostrado la interacción mutualista entre Licénidos y Formícidos. La producción de sonido de los estados juveniles de algunos licénidos juega un importante papel en la atracción y mantenimiento de las hormigas que las atienden.

En cuanto a la estructura del órgano estridulador, se conocen algunos datos o descripciones más o menos someras como las de Raignier (1933), pero en los últimos años ha habido un creciente interés por la comunicación sonora en hormigas destacando los trabajos realizados por: Masters et al. (1983) en Atta; Shillinger & Urbani (1985), Grasso et al. (1999), Mori & Le Moli (1999) en Messor; Stuart & Bell (1980) en Leptothorax muscorum; Le Roux (1976) en Myrmica laevinodis; y Maschwitz & Schönegge (1983) o Giovanotti (1996) en varias especies de Ponerinos Derivado de todas las consideraciones anteriores, creemos necesario en primer lugar, constatar la existencia del órgano estridulador como paso previo a cualquier otro estudio de comunicación.

El órgano estridulador en Messor barbarus

El plectrum está formado por un engrosamiento del borde postero-inferior del tercer terguito abdominal, no presentando estructuras especialmente modificadas (Figura 1B).

Fig. 1. Órgano estridulador de Messor barbarus

Fig. 1. Órgano estridulador de Messor barbarus

El pars stridens está constituido por un área de forma variable que ocupa toda la región mediana del preterguito del cuarto segmento abdominal, alcanzando o quedando muy cerca de los bordes anterior y posterior del mismo. En esta región, los relieves tegumentarios adoptan la estructura de finas costillas paralelas, ofreciendo un aspecto estriado extremadamente regular. El origen de estas estrías tegumentarias parece ser una especial modificación de los relieves que cubren el resto del preterguito, tal y como puede observarse en los bordes del pars stridens (Figura 1C).

El tamaño y la forma de la fila varía entre individuos y especialmente entre castas, así como el número de estrías que lo constituyen y la anchura de las mismas. En la Tabla 1 se muestran los resultados del análisis Anova I-factor realizado con el objeto de comprobar la existencia de diferencias significativas no atribuibles al azar entre las diferentes castas y medidas. En el mismo puede observarse que, considerando todas las castas en conjunto, existen diferencias significativas entre todos los valores estudiados. Sin embargo, un análisis realizado en agrupaciones de dos castas muestra algunas similitudes significativas.

A continuación se señalan las características particulares de cada una de las castas estudiadas.

Gina

Presenta el pars stridens de mayor tamaño que el resto de las castas, casi tan ancho como largo y sensiblemente más estrecho en la parte apical que en la basal. Esto le confiere una forma trapezoidal característica (Figura 1D). Posee un número de estrías superior al de la casta obrera, así como una mayor anchura de las mismas.

Macho

Pars stridens de similar anchura que la gina, aunque mucho más corto, lo que le da una forma transversa semielíptica (Figura 1E). En el resto de caracteres no existe similitud con otras castas, a excepción del número de estrías, similar al de la gina y a la anchura de las mismas, que se acerca mucho a la medida de la obrera minor. Sin embargo, dado el menor tamaño del pars stridens de esta, el número de estrías en el macho es considerablemente mayor.

Obrera major

Presenta un pars stridens de tamaño intermedio entre las dos castas anteriores y las obreras minor. Con una longitud similar a la anchura, muestra una forma cuadrangular con los bordes laterales convexos (Figura 1A). Esta proporción, no así la forma, es similar a la de ginas y obreras minor. Con estas últimas coincide también en el número de estrías. Obrera minor Es el pars stridens más pequeño, aunque con unas proporciones similares al de las ginas y las obreras major (Figura 1F). Con estas últimas coincide también en la forma y número de estrías, lo que se traduce en una menor anchura de las mismas, dada la menor longitud de toda la estructur.

Obrera minor

Es el pars stridens más pequeño, aunque con unas proporciones similares al de las ginas y las obreras major (Figura 1F). Con estas últimas coincide también en la forma y número de estrías, lo que se traduce en una menor anchura de las mismas, dada la menor longitud de toda la estructura.

Así, todas las castas y subcastas femeninas presentan una proporción anchura/longitud similar, independientemente del tamaño. Sin embargo, las ginas presentan una forma trapezoidal que las diferencia de la fila cuadrangular de las obreras. Por el contrario, los machos presentan proporciones y una forma transversa del pars stridens características (Figura 2).

Estos resultados contrastan con los obtenidos por Grasso et al. (1998) para Messor capitatus, M. minor, M. structor y M. wasmanni, donde se señala que las diferencias en el órgano estridulador se deben a la distinta talla de las castas. Con respecto al número de estrías, éste es proporcional a la longitud de la fila, siguiendo ambas medidas un gradiente decreciente en ginas, machos, obreras mayor y obreras minor. La anchura de las estrías aumenta también con el tamaño de la fila.

El órgano estridulador parece estar generalizado en Messor, presentando la especie estudiada valores comparables a otras del grupo, donde la tendencia comentada en el último párrafo también se manifiesta (Grasso et al. 1998). Esta similitud no se extiende a otros Myrmicinae, los cuales presentan desde 50 estrías hasta más de 200 en las castas de obreras o alcanzan más de 6 µm de separación entre las mismas (Le Roux 1976, Schilliger & Baroni Urbani 1985, López 1988).

La presencia de un órgano estridulador desarrollado con diferencias importantes entre las castas apoya la idea de que la comunicación acústica debe tener cierta importancia en estas especies, al menos en un corto rango de distancia.

La estructura del órgano estridulador es altamente convergente con grupos pertenecientes a otros órdenes, como algunas familias de Coleoptera (Hernández et al. 1997, Jing-Qiu 1991), donde aparece en otros segmentos corporales pero con una estructura similar. Esta convergencia con especies que poseen una comunicación acústica conocida es otro argumento a favor de la funcionalidad en Messor.

La presencia de órgano estridulador en todas las castas indica que su funcionalidad no está restringida al reclutamiento para el forrajeo, como han indicado algunos autores (Kirchner 1997). Más bien aboga por una función más general, acorde con las tesis de Markl (1973).

Las diferencias encontradas entre las castas con respecto a la estructura del órgano estridulador no permiten aventurar una separación intraespecífica con respecto al posible significado biológico de la comunicación acústica. Para aclarar estos aspectos se hace necesario abordar el estudio desde un óptica funcional, mediante el análisis de las señales acústicas producidas por estos insectos.

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