Coleópteros

La estridulación en coleópteros

En los Coleópteros es común la estridulación intersegmental, generalmente del tipo cráneo-protorácico, en que el vértex, la gula o la parte posterior de la cabeza roza contra el borde del protórax gracias a movimientos verticales de la cabeza.

En los Cerambycidae, a pesar de haberse descrito otros tipos de producción de sonido, como vibración de los élitros (Cheng, 1993), el método de estridulación propio y característico es el mesonotal-pronotal. La parte anterior del mesonoto se inclina hacia abajo y, en su zona media engrosada, presenta una estriación muy fina contra la que roza el borde posterior afilado del pronoto (Dumortier, 1963a). El sonido se produce cuando el insecto dirige, con un rápido movimiento, el pronoto y cabeza hacia abajo y hacia arriba, produciendo el frotamiento de las estructuras mencionadas en un sentido y, a continuación, en sentido contrario. Son numerosas las especies en las que se han descrito estructuras de este tipo (Dumortier, 1963a, 1963b; Cheng, 1991, 1993; Leiler, 1992).

La producción de sonido mediante estridulación aparece también en Iberodorcadion Breuning, 1943, aunque de una forma poco llamativa, debido al bajo volumen en el que se emiten los sonidos y a las escasas ocasiones en el que éste se realiza.

La importancia de la comunicación acústica en la etología de los insectos es sobradamente conocida, existiendo diversos tipos, tanto en la producción del sonido como en el significado biológico de los mismos.

 

La estridulación en Iberodorcadion

Aunque la estridulación aparece en algunas larvas de coleópteros (Zunino, 1987; Leiler, 1992) y, de manera muy escasa, en pupas, la mayoría presenta esta característica únicamente en estado adulto (Crowson, 1981), siendo éste el caso de Iberodorcadion.

El aparato estridulador es el típico de Cerambycidae, constando de una parte activa (plectrum), y una parte pasiva (pars stridens).

El Plectrum está constituido por un refuerzo interno del borde posterior del pronoto en forma de costilla lisa y ancha, en la que no se observa ningún tipo de microestructuras.

La Pars stridens (Fig. 1, Os) se encuentra situada en la región del mesonoto que, en reposo, queda oculta bajo el pronoto. Se dispone a lo largo del eje longitudinal de esta región. Es entera, sin dividir por ninguna línea media (característica de algunos Cerambycidae). Piriforme, algo más ancha en las hembras, y más estrecha en los machos. Se encuentra surcada transversalmente por multitud de microestrías distribuidas de forma regular.

 

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Fig. 1. Pars stridens de Iberodorcadon

 

 

El sonido se genera al mover cabeza y pronoto hacia arriba y hacia abajo, y producirse el rozamiento entre el plectrum y el pars stridens.

Los dos sexos presentan un aparato estridulador funcional y similar, diferenciándose únicamente en la mayor anchura del femenino, probablemente, consecuencia de la mayor anchura general del pronoto en las hembras.

Con respecto a las cuatro especies estudiadas, la estructura del aparato estridulador es idéntica, presentando la misma forma, disposición y ultraestructura. Las diferencias observadas en cuanto a forma se reducen a una variación en la anchura de la pars stridens, principalmente en su región posterior, presentando idénticos rangos de variabilidad tanto en el nivel intraespecífico como en el interespecífico.

El tamaño es el único carácter que parece presentar cierta variabiliad interespecífica, si bien el tamaño del imago tambien resulta variable de una especie a otra. En la Tabla II se pueden observar las medidas y estadísitcos obtenidos.

Aunque parecen detectarse pequeñas diferencias en el tamaño del pars stridens entre algunas especies, los coeficientes de correlación obtenidos indican una correlación lineal positiva importante entre la anchura y la longitud de la estructura, por un lado, y entre el tamaño de ésta y la talla del imago. Esto nos revela que a pesar de la variación, la forma (relación longitud/anchura) se mantiene bastante constante y, además, el tamaño del pars stridens está correlacionado con la longitud del imago.

La frecuencia en la que son emitidos los sonidos estridulatorios es similar en todas las especies estudiadas, situándose entre 1 y 4 KHz. La frecuencia principal de emisión es de 2,5 KHz.

 

Podemos calificar esta banda de frecuencias de estrecha, dado que los datos sobre Cerambycidae señalan un espectro situado entre 2,5 y 8,6 KHz. e, incluso, hasta 20 KHz en la especie Cerambyx cerdo L. (Dumortier, 1963b).

La estridulación de Iberodorcadion presenta una clara estructura silábica, resultando cada una de las sílabas del sonido producido por el movimiento completo, hacia adelante y hacia atrás de las estructuras implicadas. Estas sílabas son, estructuralmente, diplosílabas: los dos movimientos descritos producen sonido, siendo claramente identificables por separado. Podemos hablar entonces de hemisílaba primera o inicial y de hemisílaba segunda o final.

La totalidad de sílabas producidas durante una emisión continuada de sonido se denomina secuencia. Estas secuencias son de duración variable, llegando hasta 31 segundos en I. (H.) graellsi como valor máximo de los estudiados.

Tanto la estructura de la sílaba, como la de la secuencia, es similar en todas las especies estudiadas, comenzando por una monosílaba atípica, más corta de lo normal y que presenta una estructura parecida a una segunda hemisílaba. A continuación se sucede un número variable de sílabas completas (Fig. 3B,si), siendo la hemisílaba primera, normalmente, más larga e irregular, que la segunda y aumentando su duración a lo largo de la secuencia. Esta estructura es similar a la dada por Dumortier (1963b) para Cerambyx cerdo; según este autor, la hemisílaba larga es el resultado del movimiento de subida del protórax, y la corta del movimiento de descenso del mismo.

 

 

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Fig. 3. Sonogramas de Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi

A pesar de que las emisiones acústicas de las distintas especies estudiadas ofrecen una notable uniformidad en la estructura general, existen ciertas variaciones, algunas de las cuales únicamente han sido detectadas en algunas de estas especies.

En ocasiones se produce una inversión de las hemisílabas, es decir, la primera hemisílaba es más corta y regular que la segunda, debido a que el movimiento de las estructuras implicadas tiene lugar al contrario de lo habitual. Lo más frecuente es que esto ocurra tras una pequeña interrupción en la estridulación. Es de destacar que una vez que se ha producido una inversión de hemisílabas, el individuo continua estridulando de esta forma hasta finalizar la secuencia (Fig. 4).

 

 

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Fig. 4. Sonograma con sílabas invertidas

 

La duración de cada sílaba y la pausa entre una y otra pueden variar a lo largo de la secuencia o entre dos secuencias diferentes, dando la impresión de una estridulación más «rápida» o más «lenta» en ciertas ocasiones. Esto se refleja en la variable «tasa de emisión» (Tabla I), que mide el número medio de sílabas emitidas por segundo. También se ha señalado la duración del silencio o pausa entre la hemisílaba 1ª y la hemisílaba 2ª, que obedecería al espacio de reposo antes de retornar las estructuras implicadas a la posición original.

De forma poco frecuente se presentan secuencias de sílabas sencillas, constituidas por monosílabas. En estos casos, únicamente produce sonido uno de los dos movimientos del aparato estridulador, repitiéndose continuamente a lo largo de la frecuencia. Así, el insecto emite sonido al realizar uno de los movimientos, mientras que el otro es realizado en silencio. Esta modalidad produce una impresión más estridente al oído humano, si bien la frecuencia de emisión es exactamente la misma que en el modelo habitual. Estas secuencias monosilábicas únicamente han sido detectadas en I. (H.) ghilianii e I. (H.) perezi (Fig. 5).

 

 

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Fig. 5. Secuencia formada por monosílabas.

 

En ocasiones se presentan secuencias que parecen constituidas por monosílabas, pero en realidad se trata de diplosílabas cuyas hemisílabas se encuentran muy distanciadas. También puede ocurrir que la segunda hemisílaba sea muy breve, dando la impresión de que únicamente se emite la primera, y que la secuencia es monosilábica. Ambos casos también han sido observado exclusivamente en I. (H.) ghilianii e I. (H.) perezi .

En esta última especie ha sido observada también la emisión de secuencias con sílabas triples, es decir, compuestas por tres hemisílabas, dos de ellas iguales. Como en el caso de las secuencias monosilábicas, todas las sílabas son idénticas, lo que nos indica que entre una y otra tiene lugar un movimiento del aparato estridulador que no produce sonido (Fig. 6).

 

 

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Fig. 6. Secuencia con sílabas triples en Iberodorcadion (Hispanodorcadion) perezi

 

La estridulación de las especies que nos ocupan puede encuadrarse dentro del tipo denominado de defensa, debido a que el sonido no se emite de forma espontánea, o como reclamo sexual ni territorial, sino únicamente cuando el animal sufre algún tipo de perturbación. Otro aspecto que refuerza esta opinión es el hecho de que la frecuencia de emisión es prácticamente la misma en todas las especies estudiadas, entre 1 y 4 KHz, siendo la frecuencia principal de 2,5 KHz. No obstante, esta estrecha banda de frecuencias, junto con ciertas diferencias de estructura en la señal emitida, podrían significar cierta utilidad en la comunicación intraespecífica de tales sonidos.

Como en otros coleópteros, también ha sido observada estridulación en grupos compactos de individuos al entrar en contacto físico unos con otros. Como ha señalado Haskell (1961), en estos casos no debe descartarse la posibilidad de una cierta comunicación intraespecífica. En I.(H.) perezi, se observa que las emisiones principales en este tipo de estridulación se dan en un rango similar, a pesar de que el caso que nos ocupa presenta una mayor amplitud del espectro de frecuencias, alcanzando incluso los 14 KHz en algunas secuencias. Con respecto a la estructura de la señal, es del todo similar en ambos asos, basada en duplosílabas producidas por el movimiento de subida y bajada del pronoto contra el mesonoto. Sin embargo, en la estridulación producida ante coespecíficos se da una mayor frecuencia de secuencias monosilábicas y una menor extensión de la secuencia de emisión.

Todos estos resultados muestran como la estridulación de alarma corresponde a un movimiento más enérgico que origina una mayor tasa de emisión y una mayor fuerza de rozamiento entre las estructuras implicadas, lo que se traduce en una estridulación más rápida y con las dos hemisílabas muy marcadas por el movimiento ascendente y descendente del pronoto, originando sílabas dobles (HERNÁNDEZ et al., 1997). La estridulación hacia coespecíficos corresponde a un movimiento más suave que produce una estridulación más lenta (menor tasa de emisión), donde se marcan poco algunos movimientos del pronoto, produciendo en su mayoría sílabas simples, con una de las hemisílabas muy poco marcadas.

Sonido coespecíficos I.perezi

El hecho de que los movimientos estridulatorios sean menos enérgicos que los realizados en el sonido de alarma es lo que cabe esperar, habida cuenta de que la situación producida por un encuentro casual con un individuo coespecífico, en especies sin una marcada territorialidad ni competencia sexual (HERNÁNDEZ, 1996) representa un menor peligro potencial que el producido por un disturbio externo no coespecífico que, en el caso de estas
especies, suelen tratarse de encuentros con predadores.

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